המוח - מעגל של תפישה-פעולה

מדענים רבים מבקשים לגלות בדרכים שונות כיצד המוח 'עובד'. פרופ' נפתלי תשבי מציג מודל מתמטי שהוא מפתח בשנים האחרונות (עם עמיתיו ותלמידיו) להסבר הפעילות המרכזית של המוח - מעגל התפישה-פעולה באמצעות למידה, חיזוי ותגמול. פרופ' תשבי, מבית הספר להנדסה ומדעי המחשב והמרכז הרב-תחומי לחישוביות עצבית באוניברסיטה העברית, מתייחס בדבריו לשאלות מרתקות ובין השאר לאבולוציה שעבר מוח האדם, לפעולות סינון ואחסון המידע במוח, קבלת החלטות ותכנון פעולות עתידיות, ולחיים בכלל, כאל מעגל אינסופי של חישה ותגובה.

פרופ' נפתלי תשבי


"ארגון קליפת המוח, הקורטקס, מתחלק באופן כללי לאזורי התפישה - בחלקים האחוריים ואזורים מקבילים בחלק הקדמי של קליפת המוח העוסקים, בין היתר, בקבלת החלטות, פעולה, תכנון לעתיד, ומה שניתן לכנות תפקודים ביצועיים (Executive Functions), כלומר, כל הפעילויות הדורשות תכנון ברמה כזו או אחרת", מסביר פרופ' תשבי. כפי שניתן לראות בתמונה 2, החלוקה הזו חדה במיוחד באזור הסנסורי-מוטורי במרכז קליפת המוח. חוש המגע נמצא בחלק הכחול ומצד שני המקביל, הצבוע באדום כהה, נמצא החלק המוטורי. לכל חלק בצד הסנסורי יש מקבילה בצד המוטורי, כך למשל האזור האחורי ביותר, אזור 17 (לפי ברודמן) הוא האזור הראייתי ראשוני. אזורים מעניינים במיוחד הם האזורים 40-42 בצד התפישתי הידועים כאחראים לתפישה של השפה (אזור Wernike), שמיעה והבנה של מילים. מצד שני אזורים 44-45 בחלק המוטורי הידועים כאזור Broca, שם מתבצעות פעולות דיבור ויצירה דקדוקית (חיבור מילים למשפטים) של השפה. מעניין לציין שמעבר לחלוקה של המוח לשתי המיספרות (ימין-שמאל), החלוקה הביצועית - תפישתית, היא החלוקה הברורה ביותר של קליפת המוח לאזורים".

תמונה 2


מוח האדם ממשיך לגדול

הדבר הבולט ביותר שקרה במהלך האבולוציה של מיליוני השנים האחרונות למוח האדם, הוא גידול מאוד משמעותי של האונה, המצחית, האזורים הפרונטלי והפרה-פרונטלי העוסקים בקבלת החלטות ותכנון לטווח ארוך. לגידול הדרמטי הזה באונה הפרונטלית של המוח האנושי, אין מקבילה אצל יצורים חיים אחרים שאנו מכירים. לעומת זאת, החלקים החישתיים במוח האדם, ומרכיבי התכנון המוטורי בזמנים קצרים יחסית, דומים במבנה הכללי לחלקים מקבילים ביונקים ובעלי-חוליות אחרים. אפילו בחרקים, ויצורים "עתיקים" הרבה יותר כמו נמטודות מיקרוסקופיות, מעגל החישה-פעולה נראה כתפקיד המרכזי של מערכת העצבים. לכולם יש מנגנונים עצביים לעיבוד מידע מהחושים ולתכנון ובקרת תנועה. פרופ' תשבי, שחקר גם עיבוד מידע עצבי אצל זבובים, מספר כי המידע הראייתי המגיע מעיניות הזבוב מתנקז ומסונן ב"מוח" הזעיר שלו במעין "צוואר בקבוק" תפישתי. ומשם לאורך מספר קטן של קשרים עצביים הוא מומר לחלק המוטורי - העוסק ב"בקרת התנועה" כמו הפעלת הכנפיים של הזבוב. זהו מימוש מלא של מעגל החישה-פעולה בזמנים קצרים, גם אם ברמת מורכבות נמוכה יותר.

מעגל הפעולה-תגובה

המחקר הייחודי של פרופ' תשבי מתמקד כיום בזרימת המידע במעגל החישה-פעולה (תמונה 1), בין האורגניזם וסביבתו.

תמונה 1



למרות שזאת שאלה מרכזית, מרבית חוקרי המוח מתמקדים באחד המרכיבים של המערכת - תפישה או פעולה, או במנגנונים עצביים קטנים בהרבה. אולם, ברור שמרכיבי המעגל התפתחו ביחד, והם קשורים קשר הדוק למורכבות הסביבה שבה חי האורגניזם. יש לכן טעם לדעתו, לנסות לתאר מתמטית ולחקור ניסיונית את כל מרכיבי המעגל ביחד. "הדואליות של התפישה והפעולה, יוצרת מעגל שבו המוח קולט מידע המגיע מהחושים, מעבד ומסנן אותו, ואז משתמש בו על מנת להתנהג בדרך מסוימת המועילה לאורגניזם בסופו של דבר. נוצר אפוא מעגל זרימה אינסופית של מידע בין המוח לסביבה, שבו המידע נקלט מהסביבה, מעובד בחלק האחורי של קליפת המוח, ומייצר התנהגות אקטיבית, החוזרת לסביבה ומשפיעה עליה. כך למשל, כשאני מדבר, אני קולט ומעבד מידע העובר בערוץ השמיעתי, ומייצר באמצעות הדיבור מידע הנקלט ופועל על הסביבה.

זה לדעת תשבי התפקיד העיקרי של מערכת העצבים המרכזית, שהתפתחה במשך מאות מיליוני שנים כדי להגדיל את יעילות המעגל הזה, כדי להביא לכך שהמידע הנתפש יהיה ככל שניתן מועיל לאורגניזם. תשבי ועמיתיו מנסים להבין את החוקים המתמטיים השולטים בזרימת המידע הזו, ולענות על שאלות כמו - "כמה מידע אנו קולטים? במה זה תלוי? איך המוח מפריד את המידע החשוב מזה שאינו חשוב? מה הקשר בין המידע הנקלט ומסונן בחושים ובין מורכבות ההחלטות וההתנהגות שלנו בסביבה עם אי-ודאות תמידית?".

הטכניקה האלגוריתמית המתמטית של עיבוד המידע

כדי להסביר כיצד המוח ממצה באופן חישובי את המידע הרלוונטי עבורו, את המידע שישפיע על ההתנהגות שלנו, פרופ' תשבי מתאר לדוגמה מצב שבו האדם רואה מולו כלב ושואל כיצד מסנן המוח את המידע כדי "לתפוש", מהפרטים שנרשמו על הרשתית שלו, שלפניו אכן כלב, בתהליך התפישתי מתרחש סינון אדיר של מידע", הוא אומר. "המוח מתעלם ממרבית הפרטים ומתמקד רק בעיקר, כדי שיוכל לקבל החלטה בעשרות מילישניות. החלטה מהירה כזאת לא יכולה מבחינה חישובית להתקבל ע"י תפישת הכלב מן הפרטים ("מהפרט אל הכלל" bottom-up) אלא חייבת להתקבל בסדר הפוך - מחיזוי/ניחוש "שיש כאן כלב" ואימות או פסילה ע"י בדיקת פרטים ("מהכלל אל הפרט" - top-down), ואכן מוצע מנגנון חישובי מעניין במיוחד המאפשר סינון המבוסס על חיזוי של המידע.

מעגל התפישה-פעולה עוסק בזרימת המידע במתח שבין העבר לעתיד. הוא קולט ומעבד התרחשויות שקרו בעבר ומעביר ומנצל אותם לדברים שיקרו בעתיד. כלומר, התפישה כולה מתרחשת בעבר, ואילו חלק הפעולה הביצוע יתרחש בעתיד. כל תנועה מורכבת, כל פעולה שלנו למעשה, מתוכננות לקראת דברים שעדיין לא קרו. המעגל הזה נראה כך: חישה (עבר) ß עיבוד מידע ß קבלת החלטות ß תכנון ß פעולה ß (עתיד) ß חישה. לפיכך, כדי לדעת כיצד להתנהג היטב בעתיד, עלינו לעבד ולשמור רק את המידע שיביא לנו תועלת. אבל כדי לשרת נכונה את הצרכים שלנו בפעולותינו השונות, מעגל החישה-תגובה עובד על סקאלות זמנים שונות מאוד, חלק מהמידע התפישתי מגיע מתקופות קרובות וחלקו מהעבר הרחוק יותר. וכאן מתעוררת השאלה, איזה מנגנון מופעל, על מנת שהמוח יידע מה לשמור מכל מה שנקלט ומגיע מהחושים? ואיך הוא "יודע" להבחין בין המידע הרלוונטי שלו נזדקק, לבין המידע הטפל שלא יביא שום תועלת?". חשוב להבין שבעולם עם אי-ודאויות זאת שאלה סטטיסטית, שכן אין אפשרות לדעת בוודאות מה חשוב ומה לא, אלא רק מה סביר יותר שיביא תועלת בסדרה ארוכה של פעולות. ואכן, כל פעילות בחיים מתרחשת במספר גדול מאוד של חזרות של מעגל התפישה-פעולה הבסיסי.

המודל המתמטי של סינון המידע ואחסונו

אז איזה מידע מהעבר מביא לנו תועלת בעתיד? כדי לענות על השאלה הבסיסית הזאת פיתחו פרופ' תשבי ועמיתיו מודל מתמטי קצת פשטני (כמו כל מודל) המתייחס לקונטקסט מסוים. "לפי המודל, תפקיד מרכזי של המוח הוא חיזוי של מה שהולך לקרות בטווחים שונים של זמן. אולם לא סתם חיזוי, אלא חיזוי של דברים שעל פי ניסיון העבר עשויים להביא תועלת או להשפיע על ההתנהגות. כמו במשחק שחמט, שבו אנו מנסים לנחש מה היריב יעשה על בסיס הניסיון מולו ולתכנן כיצד נגיב למהלכים אפשריים של היריב. למעשה, בכל תנועה שאנו עושים, כל שריר שאנו מפעילים, ישנו מרכיב חיזוי של התנועה, השפעתה על הסביבה והיכן נימצא בסופה. הדבר נכון גם עבור תנועות רפלקסיביות ולא רצוניות, אלא ששם אי-הוודאות של העתיד קטנה יותר ולכן לא נדרש חיזוי מורכב. בתנועות מורכבות, כמו הליכה, נהיגה, דיבור או כתיבה, המוח עסוק בחיזוי מה שיקרה בעקבות התנועה ולתקן ללא הרף בעזרת משוב חושי את החיזוי על מנת להגיע ליעד. לפי המודל הזה, מערכת העצבים המרכזית עוסקת בחיזוי העתיד הרלבנטי מצד אחד ובסינון רלבנטי לעתיד, של העבר, כלומר שמירה של התחושות והזיכרונות מהעבר שיביאו לנו תועלת בעתיד, ושיכחה של זיכרונות אחרים.

כשמשחקים כדורסל החיזוי הוא בטווח של שניות עד דקות, במשחק שחמט אנו תלויים בחיזוי של מספר מהלכים קדימה, כשמשקיעים בבורסה אנחנו מנסים לחזות חודשים או שנים. בכל פעולותינו, המוח כל הזמן מסנן ושומר מידע שעשוי לעזור בעתיד". המודל המתמטי של פרופ' תשבי מאפשר לחשב את האיזון האופטימאלי בין סינון העבר וחיזוי העתיד, בהינתן זיכרון מוגבל של העבר.

תגמול ועונש

נשאלת השאלה כיצד לומד המוח לבצע את החיזוי וסינון המידע הרלוונטי. הדבר נעשה, כמו שמתחייב מתורת הלמידה, על ידי הקטנת שגיאת החיזוי או הקטנת ההפתעה. אם החיזוי צודק, המוח מקבל תגמול חיובי המחזק את המסלולים העצביים שהביאו לחיזוי הזה, ואם החיזוי התבדה התגמול הוא שלילי וגורר אחריו החלשה של מסלולים שהביאו לחיזוי השגוי. המערכת המתגמלת, האחראית ללמידה מחיזוקים או מתגמולים חיוביים ושליליים, היא מערכת ביוכימית מרכזית, שאנחנו נושאים בתוככי מוחנו מאות מיליוני שנים לפני התפתחותה של קליפת המוח, הידועה כמערכת הלימבית או הכולינרגית. "בתמונות 3-4 מוצגות המערכת הלימבית והכולינרגית במוח האנושי. המערכת הלימבית היא המערכת הפנימית ביותר במעגל התפישה-פעולה, וכוללת את התלמוס ואת גרעיני הבסיס. המערכת הלימבית שייכת למוח הבסיסי והראשוני המשותף לכל בעלי החוליות, ואפילו אצל חסרי חוליות ישנם מקבילים עצביים לגרעינים האלה.

תמונה 3


תמונה 4


התלמוס הוא תחנת הממסר החושית-תפישתית הראשונה, הנקודה שאליה מגיע המידע החושי שלנו לפני שהוא מועבר לאונות האחוריות של קליפת המוח. היום מתברר יותר ויותר שהתפישה החושית נעשית על ידי מנגנון "המעלה השערות" כלליות המאומתות בפרטים בעזרת עיבוד מידע מפורט יותר בקליפת המוח. ההשערות הראשוניות האלה, שנתפשות אצלנו כ"הרגשה" או "אינטואיציה" לא מוסברת, קודמות להכרה התפישתית שמתרחשת בקליפת המוח, ומקורן כנראה בתלמוס ובגרעיני הבסיס - שהם הגרעינים הפנימיים המקבילים לקליפת המוח הקדמית, המעורבים בקבלת החלטות ובתכנון הפעולות ברמה הנמוכה ביותר. כך למשל, כאשר אנו "רואים" כלב, התלמוס אחראי לתחושה-להשערה, שלפנינו אכן כלב, שבעקבותיה מתרחשת בקליפת המוח "בדיקה" של הפרטים - כמו עיניים, פה, אף, זנב וכו', המאמתים או פוסלים את ההשערה שאכן כלב לפנינו. באופן כזה התפישה מתרחשת מן הכלל (הרמה הגבוהה יותר) של הפרט, במודל הקרוי "היררכיה-הפוכה" (Reverse Hierarchy), בניגוד למה שהיה מקובל בעבר כאילו התפישה מתרחשת מהפרטים אל הכלל.

המוח התפישתי עובד למעשה כמו מדען - הוא "מנחש", מעלה השערות, באמצעות חיזוי (מושכל) ומאמת אותן על ידי תצפיות חושיות מוכוונות השערה. התהליך לפי המודל הזה הינו כדלקמן: נוצר ניבוי של המציאות בתלמוס (למשל: לפני כלב) והתלמוס "מעלה השערה" שאומרת לקליפת המוח: יכול להיות שיש כלב (או משהו שדומה לכלב) בתמונה. קליפת המוח מתנהגת כמו תלמיד מחקר טוב ובודקת את ההשערה בעזרת תצפיות המפוענחות בקורטקס הראייתי. כאשר החיזוי מתאמת נכנסת לפעולה מערכת התגמול הביוכימית של גרעיני הבסיס, במיוחד חשובים לענייננו התאים המייצרים את המוליך-העצבי דופאמין, הממלא תפקידים רבים וחשובים במנגנון הפעולה וקבלת ההחלטות בחלקים הקדמיים של המוח, והוא גם האחראי, כנראה, לתגמול החיובי ולתחושת הסיפוק על חיזוי שמתאמת, לפחות בזמנים הקצרים. רמת הדופאמין משמשת כמנגנון משוב על חיזויי המוח שהמוח מקבל על חיזוי מוצלח. כשהחיזוי מתאמת, ישנה הפרשה מוגברת של דופאמין מאוזר מסויים בסטריאטום, ותוך שניות הוא מציף את כל המערכת, בעיקר בקליפת המוח הקדמית, וכל התאים שם "מתמלאים", דבר הגורם לתחושת סיפוק על ציפייה שהתגשמה. מצד שני, אם מה שציפינו לו לא התגשם, ישנה ירידה ברמת הדופאמין המורגשת, כמו עונש על הציפייה שלא התגשמה. זהו מנגנון משוב ביוכימי בסיסי החיוני לתהליך הלמידה מחיזוקים, וסביר מאד שלנוכחות הדופאמין יש השפעה גם על חיזוק או החלשה של הקשרים הסינאפטיים בין תאי העצב, לצורך למידה לטווחים ארוכים".

התגלית

אחת העדויות המרתקות לתפקידו של הדופאמין במערכת התגמול על חיזוי מוצלח, מגיעה מההבנה המתפתחת של תופעות קליניות הקשורות לפגיעה במערכת הפעולה, כמו מחלת פרקינסון, או אפילו הפרעות קשב וריכוז. כשמשהו משתבש במערכת הפרשת הדופאמין, אנו נתקלים בתופעות קשות כמו מחלת פרקינסון.

כשהמנגנון אינו מתפקד כשורה ולחולה משתבש מעגל המשוב שמתגמל ציפיות מתגשמות, הפגיעה המיידית של שיבוש משוב כזה היא באובדן שליטה מלאה במערכת המוטורית בדמות רעידות, קיפאון שרירי וכו'. כשהתאים המשחררים את הדופאמין אינם פועלים כהלכה ומנגנון החיזוי-תגמול משתבש, אנו לא מסוגלים להפעיל כהלכה את המערכת המוטורית, המבוססת על חיזוי ומשוב כהלכה, התלמוס וקליפת המוח אמנם ממשיכים לעבוד, אבל החולה לא מסוגל לזוז.

מדוע אנו נהנים ממוזיקה טובה?

לדבריו של פרופ' תשבי, התגמול על חיזוי נכון או העדרו הוא מנגנון יסודי ביותר הפועל כל הזמן ברמות השונות של התפישה האנושית. כך למשל, הוא מסביר, זה פועל גם על גירויים שמיעתיים. "המוזיקה", הוא אומר, "מנצלת תכונה בסיסית של המוח שלנו, הרצון הטבעי, הבלתי נשלט, לחזות את מה שהולך לקרות. כל מוזיקה טובה, מייצרת ציפיות שמיעתיות בטווחי זמן שונים. אנו שומעים וקולטים תבניות צליליות מהעבר, ומשתמשים בהן כדי לחזות את העתיד של הצלילים שעדיין לא שמענו. הציפיות הצליליות מתרחשות במרכיבים השונים של המוזיקה, החל במקצב, במרכיב המלודי, בטונליות מוגדרת, במבנה הרמוני מסויים, ובפרמטרים אקוסטיים נוספים שבכולם נוצרות ציפיות ויש מרכיב חיזוי. מוזיקה טובה אינה צפויה לגמרי כמובן, אחרת היא תשעמם אותנו במהירות, והיא חייבת להכיל "הפתעות". הפתעות מאתגרות את המערכת ברמות שונות של האזנה, ומחייבות לייצר חיזוי מתוחכם יותר ויותר של מה שהולך לקרות.

כאשר החיזוי האקוסטי מתגשם, אנחנו מתוגמלים בדופאמין וזה גורם לנו הנאה עמוקה ותחושת סיפוק. אם המוזיקה צפויה מדי, המאזין מאבד עניין, הוא מפסיק להיות מאותגר ומפסיק להקשיב וליהנות. לכן, מוזיקה טובה חייבת להיות מבוססת על איזון נכון בין הצפוי למפתיע (הנמדד בכמות המידע החיזויי שהמערכת יכולה לנצל), וחייבת להמשיך לאתגר את מערכת החיזוי שלנו. מוזיקה טובה מנצלת את הצורך הזה של המאזין לחיזוי ולהפתעה, ברמות שונות של מורכבות ובסקאלות שונות של זמן. אפשר לחשב באופן מתמטי את מידת ההפתעה שיש במוזיקה מסוימת, ולהשוות אותה להפתעה הפיזיולוגית שיכולה להימדד באמצעים פיסיים שונים. מוזיקה טובה היא בדיוק כזו שמספקת אתגרי חיזוי חדשים ככל שמאזינים לה יותר. זאת הסיבה שאנחנו מסוגלים ליהנות משמיעת אותה יצירה עשרות פעמים, כי בכל פעם שמאזינים לה, אנו משפרים את מודל החיזוי שלנו. גם אם בפעם הראשונה זה נשמע כמו סתם רעש, ככל ששומעים את היצירה יותר, מגלים בה תבניות שבאמצעותן ניתן למצוא את החוקיות ולצפות טוב יותר את העתיד לבוא.

ניתוח המוזיקה עצמה בלבד יכול לנבא עד כמה המאזין יכול להיות מופתע, כפי שנראה בתמונה 5. אם המאזין מקשיב למוזיקה במאמץ קטן, הוא יהיה מופתע ברמות נמוכות יותר, ממאזין המקשיב קשב עמוק יותר. ככל שהמאזין מכיר טוב יותר את היצירה, הוא יותר שם לב לניואנסים, וניתן בעיקרון לחשב מראש את מידת ההפתעה של כל מאזין על פי איכות ההקשבה והרקע שלו".

תמונה 5


"זהו אולי המנגנון העצבי של ההנאה ממוזיקה", מסביר פרופ' תשבי. "מה שיפה כאן מבחינת מחקר המוח הוא שיש לנו כלי מתמטי שבו לוקחים סדרה של צלילים ומחשבים עליה את מידת ההפתעה המתמטית, ואז מודדים אותה לא על פי מה שהמאזין מדווח, אלא על פי התגובה של המוח שלו לסדרת צלילים. ניתן לעשות זאת על ידי מדידת ההפתעה הפיזיולוגית (למשל ע"י EEG) ממרכיבים שונים של הצלילים. מדידה כזאת אפשר לעשות בעיקרון על בני אדם. בתמונות 6-7 מוצגות התגובות העצביות לצלילים בעלי מרכיב חיזויי שנמדד בקליפת המוח השמיעתית של חתול מורדם שנמדדה במעבדה של פרופ' ישראל נלקן באוניברסיטה העברית. מצאנו שהתגובה של התאים בקליפת המוח השמיעתית של חתולים אכן מקודדת הפתעה סטטיסטית. "אנחנו מקווים שנוכל בעתיד להשוות כך בין אנשים מוזיקאליים יותר ופחות, ולגבש זאת לתיאוריה תפישתית שמיעתית שלמה".

תמונה 6



תמונה 7

לסיכום, אמר פרופ' תשבי, "אחד מתפקידיו המרכזיים של המוח הוא חיזוי של מה שעומד לקרות על בסיס תפשיה חושית בעבר. אם החיזוי היה קל מדי, אנחנו משתעממים ומחפשים תבניות מורכבות יותר בעבר שיאפשרו לנו חיזוי טוב יותר של העתיד. זהו מנגנון בסיסי ביותר בהתפתחות של החיים, אבל הוא משמש כיום גם את האומנות בכלל ואת המוזיקה בפרט. המוזיקה מנצלת את היכולת הטבעית שלנו למצוא תבניות המאפשרות חיזוי, ולקבל באמצעותה הנאה וסיפוק. זה לא מתרחש כמובן רק במוזיקה אלא בכל פעילות בחיינו. כך למשל יש מרכיבים של חיזוי והפתעה בשפה עצמה. בזמן שאנו מקשיבים למישהו מדבר אנו מנחשים באופן לא מודע בד"כ את המילה הבאה שתצא מפיו. אנו תמיד נמצאים במצב שאנו מצפים למשהו, הבנת השפה מבוססת על ההפתעות ובנויה אף היא על האיזון בין הצפוי למפתיע. גם כשאנו מלמדים את המחשב "להבין" את השפה האנושית למשל, זה נעשה על ידי מודל דומה של חיזוי העתיד ולמידה של התבניות המאפשרות זאת בעבר.

הסוג הזה של מחקר מהווה שילוב של מדע כמותי מדויק עם תצפיות ביולוגיות ופסיכו פיזיות, והוא עשוי לאפשר חיזוי כמותי מדויק, מהסוג המוכר למשל בפיזיקה, גם בתחומים "רכים יותר" כמו מדעי המוח".